fiziologija

Folikulinė fazė

Folikulinė fazė (arba proliferacinė fazė) yra pirmasis kiaušidžių ciklo etapas: jis prasideda pirmąją mėnesinių ciklo dieną ir baigiasi ovuliacija. Šios fazės trukmė yra vidutiniškai 14 dienų, tačiau ji taip pat gali labai skirtis nuo moters iki moters; atvirkščiai, kitas menstruacinio ciklo etapas, liuteininis ciklas, yra stabilesnis trukmės požiūriu, kuris visada atitinka 14 dienų.

Kiaušidėse įvairiuose vystymosi etapuose yra daug folikulų. Dauguma jų randama pirmapradėje (nesubrendusioje) fazėje, tačiau dalis jų pradeda vystytis prieš besikeičiančius folikulus, kurių kiekvienas vyksta nepriklausomai nuo kitų.

Pagrindinė folikulų funkcija yra palaikyti oocitus, jose esančias kiaušinių ląsteles.

Follicogenezė (ciklinis folikulų brendimo procesas) prasideda po brendimo ir gali sukelti folikulų mirtį (atresiją) arba ovuliaciją (jame esančio brandaus oocito išsiskyrimą).

Priešingai nei vyrų spermatogenezė (kuri gali trukti neribotą laiką), folikulogenezė baigiasi, kai pasiekiama menopauzė . Kiaušidžių folikulai nebėra jautrūs hormoniniams signalams, kurie anksčiau sukėlė folikulinę fazę.

Folikulų fazė turi du svarbius taškus, per kuriuos folikulų išsivystymas negali vykti, jei nėra labai specifinių pokyčių tiek pačioje folikulų struktūroje, nei aplinkinės aplinkos sudėtyje. Šie kritiniai taškai folikulinę fazę padalija į tris skirtingus fazių aspektus : preantrinę fazę, antrinę fazę ir prieš ovuliaciją .

Preantral fazė

Prentralinė fazė turi skirtingą trukmę, tačiau paprastai tikimasi, kad ji truks nuo 3 iki 5 dienų.

  1. Kai folikulas išsivysto, folikulinės ląstelės proliferuojasi formuojant kelis sluoksnius aplink oocitus ir diferencijuojant į granuloso ląsteles . Taigi pirmapradis folikulas tampa pirminiu folikulu.
  2. Pradinio etapo metu granulozės ląstelės pradeda išskirti daug glikoproteinų, kurie susidarys aplink oocitą ir granulosą, storą membraną, vadinamą zona pellucida . Metabolitų keitimąsi su oocitu užtikrina komunikacinės jungtys, esančios citoplazminėje plėtroje tarp oocitų ir aplinkinių granulozės ląstelių.
  3. Kai kurios specifinės jungiamojo audinio ląstelės (kiaušidžių stroma) skiriasi formuodamos išorinį theca ląstelių sluoksnį. Šioje matricoje netrukus galėsime išskirti du sluoksnius: vidinį korpusą (turtingą induose, liaukoje) ir išorinį atvejį.
  4. Paskutinė folikulo modifikacija vyksta prieš preantralinės fazės pabaigą ir susideda iš abiejų tipų gonadotropino receptorių folikulinių ląstelių atsiradimo ant membranų:

    - folikulus stimuliuojančio hormono ( FSH ) receptoriai granulozės ląstelėse.

Šių receptorių buvimas yra būtinas, norint tęsti oogenezę, nes perėjimas prie vėlesnio antrinio etapo gali įvykti tik esant gonadotropiniams hormonams. Kai kurie folikulai neviršija šio etapo ir patiria atresiją (degeneracija, sukelianti oocitų mirtį).

Antrinis etapas

Preantriniai folikulai patenka į šią stadiją, jei kraujyje yra pakankama liuteinizuojančio hormono ( LH ) ir folikulus stimuliuojančio hormono ( FSH ) koncentracija, ir jei folikulas įgijo pakankamai šių hormonų receptorių.

Folikulai, kurie toliau vystosi, yra ertmė, pilna skysčio, vadinamo antrumi, nuolat plečiant ( ankstyvasis antrinis etapas ). Šiuo metu folikulai vadinami antriniais folikulais ; į tipišką kiaušidžių ciklą į šį vystymosi etapą patenka apie 15-20 folikulų. Maždaug po septynių dienų vienas iš šių folikulų ( dominuojančių folikulų ) pasirenkamas užbaigti jo vystymąsi, o likusieji antriniai folikulai - atresija.

Struktūros pasikeitimas, susijęs su antrumo formavimu, atitinka funkcinę folikulo transformaciją, kuri tampa tikra endokrinine liauka, atsakinga už didėjantį androgenų (androstendiono ir testosterono), estrogenų (ypač estradiolio) kiekį ir, kitas etapas, progestogenai.

Kaip paaiškinta, folikulų augimą ir vystymąsi skatina ir FSH, ir pati folikulo sekrecija. FSH koncentracija plazmoje palaipsniui mažėja folikulo fazės metu. Tai sukelia estrogenų sekrecijos sumažėjimą. Dominuojančio folikulo atranka priklauso nuo jo gebėjimo gaminti adekvačius estrogenų kiekius FSH koncentracijos kritimo akivaizdoje.

Dominuojantis folikulas tęsia vystymąsi vėlyvajame antriniame etape : kai kurios granulosos ląstelės, apgaubiančios oocitą, sudaro kumulusinį ooforą, mažą ląstelių laidą, kuris atakuoja oocitą ir radiata koroną (sudarytą iš granuloso ląstelių sluoksnių). aplink oocitą) iki folikulo sienelės, dabar vadinamos Graafo folikulais .

Baigiantis antriniam fazės etapui, padidėjęs estrogenų ir FSH kiekis skatina dar vieną esminį pokytį: granulosos ląstelės aktyvuoja luteinizuojančio hormono (LH) receptorius, skatindamos folikulą pasiskirstyti naujuoju hormonu ir paskatindami praėjimą į kitą kiaušidžių ciklo etapą.

Antrinės fazės trukmė paprastai yra 8-12 dienų.

Išankstinė ovuliacija

Norint patekti į išankstinę ovuliacinę fazę, brandus antrinis folikulas turi rasti tinkamą FSH ir LH koncentraciją aplinkoje, kad jis neatsakytų į atresiją. Gonadotropinų koncentracija kraujyje yra daug didesnė už normaliąją vertę: FSH koncentracijos ir tikrosios LH bangos (apibrėžiamos kaip LH-bangos ) koncentracija yra priešakuliacinė.

Fazė yra apibrėžta prieš ovuliaciją, nes ji prieš šiek tiek (trunka apie 37 valandas) ovuliacijos įvykį. Šis etapas apibrėžiamas kaip germinalinės pūslelės brendimo arba plyšimo etapas, nes iš esmės yra atkartotas meiosis su antriniu oocitu atsiskyrus nuo sienos, kuri gali laisvai plisti antraliniame skystyje, kartu su radialiniu vainiku, kuris jį padengia., Šiame trečiame kiaušidžių ciklo folikulinės fazės etape iš anksto ovuliacinis folikulas žymiai padidina jo tūrį.

Hormoninė folikulo fazės reguliacija

Kiaušidžių ciklo folikulo fazės metu folikulų augimas ir diferenciacija yra subtilus ir tikslus balansas tarp cirkuliuojančių hormonų ir jų receptorių folikulų ląstelėse. Jei cirkuliuojančių hormonų kiekis ir jų receptorių išvaizda sutampa, folikulų vystymasis gali tęstis; atvirkščiai, jei ši sąlyga nepasiekiama, folikulai patiria degeneraciją ir formuojasi kiaušidžių atresiniai kūnai.

Hormonų reguliavimas yra pagrindinis kiaušidžių ciklo kontrolės mechanizmas.

Hormonai, dalyvaujantys sudėtingame teigiamo ir neigiamo grįžtamojo ryšio procesui reguliuoti folikululezę, yra penki:

  1. gonadotropino atpalaidavimo hormonas (GnRH), kurį išskiria hipotalamas
  2. Folikulus stimuliuojantis hormonas (FSH)
  3. liuteinizuojantis hormonas (LH)
  4. estrogenas
  5. progesteronas

Hipofizės (FSH ir LH) ir kiaušidžių gaminamų hormonų (estrogenų ir progesterono) hormonai turi antagonistinį poveikį (neigiamas grįžtamojo ryšio kontrolė).

Tuo pačiu metu, norint transformuoti nuolatinį pirminių folikulų gamybą į periodinį ovuliacijos reiškinį, turi būti bent du teigiami grįžtamojo ryšio mechanizmai:

  1. antrinė fazė: eksponentinė estrogeno gamyba;
  2. prieš ovuliacijos fazę: eksponentinė FSH ir LH gamyba.